适应度景观中的跋涉

适应度景观（Fitness Landscape）的概念由美国生物学家 休厄尔·赖特 在1932年提出，从那时开始，这个形象有效的模型已经成了所有进化生物学家的标配工具，《自私的基因》作者理查德.道金斯称之为 不可能之山。如今，它也在人工智能、复杂问题求解等各个领域继续发挥作用，我们将一再受益于这个模型。

前面提过，基因 本质上是具备遗传效应的DNA上的一串字符。人类大约有两万个基因，一共30亿个字符。而最简单的病毒大概只有几个到几百个基因，每个基因大约有几千到几十万个字符。

假设有个简单的生物 - X病毒，它有100个基因，每个基因有100个字符。因为每个字符有四种可选的碱基（A、C，G、T），所以每个基因理论上有 \(4^{100}\) 个变种，这个数大约是 \(1.6 * 10^{60}\)。那么100个基因的总共的排列方式大约是\(100! * 1.6 * 10^{60}\) ，这是一个天文数字，已经大大超过了宇宙中的原子总数。这个数表示X病毒的基因的所有可能之变异及其组合的总数。为了方便，我们用一个代号 \(K\) 来表示它。

\(K\)中的每一个点表示X病毒的一种可能的基因组合，一般称之为 基因型。我们将所有这些点，以某种连续的方式平铺在一个二维平面上。从这个平面上的点A可以走到它的相邻点B，这中间只需要基因型的一次变异，也就是其中任意一个字符的改变，使它从基因型A切换到了基因型B。这样，此平面上所有的点都无缝连续起来了。我们称这个平面为 \(K\)平面。

在自然选择过程中，生物都需要应对层出不穷的生存问题，X病毒也不例外。它已经被人类发明的光谱抗病毒药物Y疫苗追杀好多世代了，如果再不变异出新的抗药基因，X病毒就会灭绝。

X病毒的好多个基因型能够对抗Y疫苗，其中有的可以生成诱饵抢先与抗生素结合，有的修改了自己的靶点的结构使Y疫苗无法识别，有的还能够提高自己的分裂繁殖能力，如此等等。这些基因型中有的抗药性很好，有的一般般，有的还更害怕Y疫苗，只有很少数的基因型是极其有效的。

我们将X病毒的每个基因型的抵抗Y疫苗的有效性，作为该点的海拔高度。这样，我们就可以基于前面的 \(K\)平面，画出一个三维立体图，它像是一片有山峰与洼地的地形图。那些不太有效的基因型对应低矮的山麓，害怕Y疫苗的基因型对应着下陷的洼地，少数非常有效的基因型则是山峰。由于相邻的基因型之间只有一个字符的差别，它对于抗药性的改变非常小，所有我们看到地形是大致平滑连续的。这个地形图就是X病毒抵抗Y疫苗的适应度景观，X病毒突变到具备抗药性的过程，可以看作在这个图中爬山。

为什么这个地形图中有多座山峰？这个问题是深刻的。

一般而言，简单问题往往是由一个变量决定的，这样的问题可以明确地得到最优解，此时我们看到的地形图中会只有一个主峰，如同平原上的富士山一样。比如这个问题就是简单问题，一个班上有40名同学，请指出谁最高。但是那些复杂问题往往不是由一个变量决定，而且这些变量之间还有互相关联，这些关联还是非线性的。这样的复杂问题往往有多个可能的次优解，而且也很难判断谁是最优解。比如，这40名同学中谁最适合当班长？其中，至少一名通情达理成绩又好的乖巧的小个子女生，还有一名性格果断有执行力的高个子男生，都可能是次优解。还可能是班上不起眼的一个同学，他是校长大人的亲孙子。此时选择就很难了。

再例如，俾格米人和荷兰人之间的身高差别很大。身高属于多基因变异，它不是由个别基因决定的，而是同时受到数百个基因的共同作用。

同样的，X病毒的抗药性就属于这样的复杂问题，由于它关系到多个基因，它的地形图中会有多个山峰。

现在，某个X病毒的个体 \(x\) 位于下图中的A点。如果它不能通过自己世代交替中的变异到爬到图中H点的高峰上，就会逐渐断子绝孙。为了简单，后面 \(x\) 是指它及其它所有后代。

大自然是严厉的，即使万分之一的适应性改变，在多个世代之后，都会对物种后代的数量产生巨大影响。所以在自然选择的压力下 \(x\) 的每一步都不能导致其海拔高度降低，也就是说 \(x\)必须走上坡路。自然选择的压力大小，可以直观想象为 \(x\) 的每一步必须向上跨越的高度差。

从A点出发，下面紧邻着就有一个洼地，如果走到这个洼地， \(x\) 马上就会被Y疫苗吞没。它最有可能的情况是沿着绿色路线走到B点，这是一个小高峰。但是 \(x\) 到这里后，就没法再走了，因为B周围的点都是海拔较低的点。这样 \(x\) 就卡在B点动弹不得，它要断子绝孙了。