个体选择与群体选择

只有真正理解了自然选择的作用，我们才能够真正理解演化。

此时，我们需要建构一个重要的模型。

当我们提出算子这个概念的时候，我们并没有仔细探讨自然选择的作用点。

理查德·道金斯 在 《自私的基因》 一书中，认为自然选择是直接作用在基因上。这个观点在生命演化的初期，无疑是正确的。35亿年前的那个大分子，它只有一个或者几个基因构成的，它就是生存个体。那时，我们可以认为自然选择就直接作用在基因上。但是，随着生命形态的渐趋复杂，基因数量的变多，特别是在十几亿年后出现了真核细胞，我就不认为自然选择会直接作用在基因上了。

自然选择的作用点，始终是在个体之上。个体从原核细胞过度到真核细胞，再到多细胞生物。最初的个体只有极少数的基因，而真核细胞之后的个体，则由成千上万个基因组成，它们是基因的共同体，是以基因为算子的多层级复杂系统。自然选择决定的是个体的生死，而不是单个基因的生死。从这个时候开始，就不能认为自然选择直接作用在基因上了。

生命具有多个互相嵌套的层级结构，自然选择的作用点始终是它最外面的那个层级，而逐渐远离由基因构成的内部核心。基于这点，我们可以认为：

自然选择直接作用复杂系统的整体上，然后向内传递压力。

好了，我们可以回头继续谈论演化中的自然选择。

有为数不多的十几种动物，探索出了叹为观止的全新生存之道 — 它们结成了组织森严的社会结构。昆虫，包括蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和白蚁，能够形成高度组织化的社会。

这些昆虫社会已经处于高度完成的状态。它们的巢穴独立于外部环境在内部保持恒温，在每一层都有许多走廊和通风口来有效调节温度。它们的社会中有严格的分工，采集者、探路者、战士、保姆、女王，各司其职。

为了争夺地盘，蚁类群落互相之间会大打出手，就像古希腊城邦和草原部落一样。

在战斗生活中，这些忙碌的昆虫个体们，似乎已经脱离了低级趣味，表现出大公无私的品性。

可是，按照达尔文演化论指出的游戏规则，大家不都是自顾自的吗？最多仅仅是照顾自己的孩子和亲属，不会老吾老以及人之老，更不会为了大我而牺牲小我。

此时，我们需要重新理一理线索。在现代演化论中，对于自然选择有两种不同的观点：

按照基因的亲疏关系，个体只会照顾自己的孩子与亲属，被称为 亲缘选择 ，或者个体选择。 个体还会为保护同属一个群体的同类而拼命，被称为 群体选择 。

前者是学界一直以来的主流观点，但是后者在解释昆虫社会上很有道理。并且，关键在于，后者在解释人类行为上也很有说服力，这一点我们先按下不表。

爱德华·威尔逊 首先提出了群体选择理论，在 戴维·斯隆·威尔逊 以多层级选择为核心重构了该理论之后，它更加合理了。

这两个威尔逊并非亲戚，但是两人曾经在2007年合作过一篇论文。在该文中他们说：

群体中的自私打败无私。无私的群体打败自私的群体。除此之外都是注解而已。

群体选择理论认为，如果某些行为能够带来群体优势，它会被自然选择所保留，即使该行为不利于个体。

• 雄性 狒狒 在部队撤退时掩护后方，狼和野狗将肉带回给没有参加狩猎的成员。

• 地松鼠会在小土丘上站岗，当它们发现猛禽等捕食者时，会用尖锐的叫声通知同类，它们自己甚至会主动奔跑来吸引天敌的注意力。

• 在蚁穴中的工蚁是不育的，它们无法传递自己的基因，但它们辛勤地照顾蚁后和幼虫、维护巢穴、寻找食物。在遇到外敌时，工蚁能不惜性命来保卫巢穴。

这些都是有利于群体但是不利于个体的例子。

一个成功的生存策略往往能够支配整个种群。因此，个体往往会遇到与自己行为相似的其他个体。除非它能很好地应对这些个体，否则它就不会保持成功。所以，合作只有在严酷的群体选择中才会出现。

但是请稍等，我认为这里有一个误解需要澄清，群体选择实际上有两种。

通常，自然选择的作用单元是个体。

大部分情况下，某个体的奉献行为所带来的劣势被群体中其他具备相同基因的个体的生存优势所弥补。此时，自然选择的作用单元仍然是个体，只不过多个个体具有相同基因，所以它们通过互利行为分散了个体的压力，并营造出群体优势。牺牲了个体，但是相同的基因得到优势。前面的狒狒和地松鼠都是这样的例子。

但是，对于蚂蚁来讲，情况就完全不同了。此时，自然选择的作用单元是整个群体。

蚁群之间是争夺地盘的你死我活的领地战争。输了的一方，不仅个体身死，而且整个蚁穴蚁群都要完蛋。一只工蚁或者蚁后单独离开了蚁群就没法独活，大家一荣俱荣，一损俱损。

这是为什么蚂蚁、蜜蜂和白蚁这些昆虫形成了 真社会 的原因，它们的组织程度远胜于其他群体。

真社会的生物，比如一个蚁穴中上万的工蚁、几百只兵蚁、几十只雄蚁、一只蚁后，它们同生共死。由于所有子嗣都是由蚁后来繁衍的，真社会生物群落中的个体基因高度一致，所以这类群落实际上应该看作一个宏观个体。

这样就比较好理解了。

在自然选择的过程中，个体与群体选择时常发生冲突。群体需要无私的个体，但是个体首先考虑自己。所以，只有那些胜过个体选择的群体选择，才能被延续。这类群体选择的发生，必须要通过长期激烈的群体竞争来演化。互惠利他行为 就是籍由群体选择而产生的。

这样，我们就明白了，为什么真社会生物都是小型的昆虫，而不是大型的食肉动物。这是因为，昆虫数量多而密集，在生态环境中更容易陷入激烈的群体竞争中。大型食肉动物，往往几只，或者一群就要占领几百几千平方公里的地盘，它们繁殖周期长，数量稀疏，无法陷入密集激烈的群体竞争之中。

更进一步，除了个体和群体之外，自然选择也会作用在生物体内的不同层级上。

就像俄罗斯套娃，生物体最内里的是基因，往外是细胞、器官、个体。自然选择作用于个体之上，但是自然选择的作用力会间接地向下传递到器官和细胞层面，向上传递到群体上。那些能够提升适应度的特征，经由自然选择的作用，在各个层级上都会逐渐提高出现的概率。

你我这样的多细胞生命体本身就是一个现成的小社会。我们的身体由60万亿到100万亿的真核细胞构成，每个细胞都有自己的细胞核、细胞器以及线粒体与染色体，真核细胞自己也曾是一个单独的生命，是很久以前细菌在古菌体内共生而形成的。此外，我们每个人体内还有大约三公斤的微生物，它们生活在胃肠道，呼吸系统和表皮下，它们也是我们这个小社会的组成部分。

这一切使我回想前面谈到的复杂系统的分层演化：

在复杂系统的最底层是算子，它负责产生变化并记录数据。算子的变化会向上传递，体现为不同层面的特性。所有这些不同层面的特性都将最终汇集在生物个体上，成为个体的宏观特性。而自然选择的巨手在个体身上点选，这一选择的作用将同时向下与向上传递，塑造复杂系统的各个层面。

群体选择促进无私者的出现，而个体选择促进自私者的出现。既然群体中有了无私奉献者，就会出现搭便车的。自私者就像是群体中的寄生虫，比如动物身上的螨虫、虱子、蛔虫、病毒，如果这些寄生虫过度增殖，就会使宿主虚弱并最终死亡。

个体选择与群体选择，是两股对立的力量，争夺对个体的塑造。

但最后的结果不是黑白两极，而是一条渐变的光谱，个体可能位于这个光谱的任何位置上。它们身上的无私者与自私者的成分互相掺杂，程度不同，其比例是一种概率分布。在群体结构的每个层级上，都存在热心市民和不法之徒。

实际上在基因层面，这两种选择就已经开始冲突了。

多年以来，人们逐渐意识到，癌症 本质上是体细胞的个体选择的失控。

所有体细胞携带相同的基因，但是它们的基因表达不一样，造就了细胞的不同形态。

正常情况下，一种细胞不断地分裂繁殖，数量越来越多，这种细胞组成的组织就慢慢长大。等组织长大到一定程度，这种细胞就会主动停止扩张，不再继续分裂了。这样身体中的组织才能保持一定的大小限度。

这是不同的细胞分工协作、适可而止的结果，是符合群体选择的逻辑的。

但是，细胞作为独立的演化单元，它的分裂繁殖也符合演化的规律。在个体选择的压力下，细胞有一种本能的冲动，想要无限分裂繁殖自己，这种冲动早已内置在基因中，只等某次基因突变将其释放出来。

出于某些原因，细胞发生了突变，突变细胞开始无限地分裂繁殖，其子孙后代就会长成多余的组织，这就是肿瘤。

如果这些细胞为了要跟自己的同类竞争，抢夺营养，它们不仅加快了分裂，还要争相往别的器官上扩散，这些细胞就成了癌细胞。

不错，癌细胞是不死的，是永生的，比如著名的 海拉细胞 。

但是，当人死于癌症后，体内的癌细胞也都死了。

所以，癌细胞是短视的，是细胞层面上个体选择陷入失控后的产物，最后死于整个复杂系统 — 也就是所有细胞组合而成的生物个体 — 的崩溃。

但是，硬币的另一面是，也只有极强的群体选择才能催生真社会那样的生态。

大部分情形下，在不那么严酷的环境中，二者并存。由于两种选择同时起作用的缘故，它们之间达成了微妙的平衡。如果个体选择过多，群体结构就会在大范围内动荡，趋于土崩瓦解。而如果群体选择过于强烈，群体的形态就会变成蚂蚁那样的真社会，长期固化，了无生趣。

到底谁能走得更远？在二者之间来回震荡，这是很多群体的长期形态，这像不像是政坛上的两党之争？因时因地，在二者之间调整，在左右之间摆动。

个体的首先要活得好，下一步才能启动它们之间的协作。个体之间的协作，会制约个体的行为，但是会拓展群体的概率空间，打开新的可能性，推高了群体的复杂度。个体与群体的互动，不断推升复杂系统中复杂性的产生与累加，复杂系统就这样一步步生长起来了。

个体选择与群体选择的协奏，才能演绎生命的交响乐。

最后一个问题，如何没有群体选择，群体内部的自私者会减少吗？

恰恰相反，失去了群体选择施加的压力，自私者将逐步取代无私者，直到没有无私者。失去了个体的服务，群体将崩溃。所以，群体选择 — 也就是外部竞争压力，是一个必要条件。

但是，只要存在竞争压力，即使在一堆散沙中，群体也会自发产生。因为，如果偶然之中某些个体结成群体，它们就有了极大优势，之后其余个体也不得不结成群体来应对，小国寡民的原生态就此一去不返了，它们之间就进入了逐步升级的军备竞赛。