变化 + 选择 = 演化

我们前面提出了算子的概念。算子之所以成立，在于它的几个独特能力：生成变化、存储变化、体现变化。

基因由核苷酸序列构成，本身就是数据，可以在世代间保存任何基因的改变。基因以其字符的重新排列组合与增删来生成变化，然后以RNA为中介控制蛋白质的合成，从而构造生命体，体现各种生命机能，所以基因是典型的算子。

但是，基因真正出类拔萃的，却是它作为碳基分子 — 包括RNA、DNA以及它所编码的蛋白质 — 所具备的变化潜力，碳基分子具备地表环境中独此一家之巨大化合物概率空间，而概率空间就是演化的上限。

变化发生在概率空间内的可选项上，也就是适应度景观地形的地平面上，然后被自然选择的巨手所筛选，塑造出生命的复杂形态。如果概率空间不够大，复杂生命就不会出现了。哺乳动物现在的形态，代表了碳基分子概率空间的最新边界。以我之见，这还远远没有触及它的上限。

根本上说，算子就是变化的载体。

前面我们提过，演化中自然选择是直接作用在算子上吗？

很明显，自然选择首先决定的是生物个体的存续，这是个体选择。然后，自然选择还有可能决定生物群体的优劣，这是群体选择。它们都不是直接作用在基因上，而是作用在个体和群体之上。生命是含多个层级的复杂系统，我们可以认为，自然选择可以直接发生在复杂系统上，间接地发生在该系统的各个层级上。

之前我们有了演化公式的中间版本：

对算子进行随机排列组合。经过筛选，一些个体能够更好地适应环境。

算子承载变化，生物体是复杂系统。现在，我们可以将演化公式扩展为更通用的描述：

复杂系统的迭代，通过其算子之变化与环境之筛选来达成，这就是演化。

然后，我们进行极大简化，获得了演化的终极公式：

变化 + 选择 = 演化

它简单有力，是我们进一步思考的起点。

此处，变化是指种群中的许多变体，它们是基因带有差异之复制的产物。选择来自环境，环境也会变化，此时选择也会随之改变。更多的环境变化带来更多的选择，这些选择的筛选标准和压力大小也因环境而异。

如同以基因作为景观地形中的维度一样，我们可以将变化与选择作为两个维度来看，然后将它们按照强弱组合为四种情况，画成一个如下的象限图：

我们已经知道，演化发生在基因库上，也就是种群上。上面这四个象限可以粗略地描述一个种群在演化中的处境：

A 变化大选择强。这是沧海横流的大时代，是多个种群在开放的环境中激烈竞争，奋勇争先，大浪淘沙。一个种群稍有不慎，就可能败给其他种群，成为历史的尘埃。种群如能因势利导，加上机缘巧合，获得自己的关键优势，则能打开局面。这个时期，是变数层出而选择严峻的时代，是机遇与风险并存的时代，是演化急剧进行的时代。

B 变化大选择弱。这是伊甸园里的春天，是那些在岛屿或者有限的封闭地形中生活的种群，它们数量不多而生存压力也不大，会产生较大的变异。伊甸园是多样性的保留地，会存续很多独特物种，但是如果某天该地与大陆连接，则是其种群的严峻考验。智人在演化中曾屡次遭遇瓶颈，人数降低至不足千人，就是依赖着几个伊甸园才恢复了元气。

C 变化小选择弱。这是一个承平时代，是物种在适应度景观中登顶之后，站稳了生态位，占据了广阔的生存区域，长时间没有新挑战发生，种群繁衍数量扩大，环境稳定生活安逸。但是，由于种群数量大而选择压力小，基因库在均值附近震荡，没有任何新的突变可以成为趋势，演化趋于停滞，这也为未来埋下了隐患。这是一个看似繁荣，实则停滞的时代。

D 变化小选择强。这大致是灭绝时代，是环境发生遽变，或者突然出现了外来物种的入侵。此时，先前具有适应性的种群大受冲击，但是环境并没有给它们相应的时间来演化，种群数量下降，多样性丧失，趋于灭绝。当恐龙们在舒服地享受食物链顶端地位时，一颗小行星的撞击在几周内改变了地表环境，恐龙就这样灭绝了。另外，如果伊甸园里突然遇到强势外来物种入侵之时，也是这样的情况。当智人进入了亚洲、北美洲、南美洲、大洋各个岛屿之后，当地大型动物遭遇的就是此情况。

象限图有助于我们理解当前的生态环境。许多科学家们认为，当前的时代就是位于D象限，由于人类勃兴所带来的冲击遍及全球，环境剧变，每年都有很多物种灭绝，物种多样性岌岌可危。

那么，经由这个演变公式，我们就可以将注意力转到了演化的两个关键要素 — 变化与选择 — 上来了，变化提供可选项，选择消耗可选项。这是一个概率上发散与收敛的过程，是一张一弛文武之道。如果我们以这个视角观察复杂系统，就会觉得别开生面、大道至简。