演化喜欢更大的概率空间

达尔文在离小猎犬号不远处的沙滩上漫步，脚下踩着松软的细沙。天色尚早，稍有咸味的海风习习吹拂，海浪徐徐拍击着沙滩，水波逐渐漫到他的脚背，然后留下绵延的白色泡沫，像是一条白线，蜿蜒在远去的新月形沙滩之上，然后慢慢消失了。好在下一波海浪继续拍击过来，带来新的泡沫，此时它会送来几粒碎石，还有几段海草，加上几片贝壳，以及小鱼小虾。达尔文偶然发现了一支形状美丽的珊瑚，或者有着螺旋外壳与独特花纹的海螺，他会附身下去捡起它们来，端详片刻，然后挥动手臂，使劲扔出一条弧线，将它们投回大海中去。这天的海滩上，如果没有海浪带来的这些新鲜玩意儿，那将多么乏味。

现在我们暂且收回视线，重新回到生命演化的进程上来。

在地球上出现过不止一次的演化长期停滞。是的，演化也会停滞。

原核生物，包括古菌和细菌，在35亿年前出现在生命地球上，它们是没有细胞核和细胞器的单细胞生命。这些生物在大约出现后整整30亿年里，都几乎没有明显的进化。蓝藻也是原核生物，出现在大约25亿年前，它能利用阳光和水合成有机物。蓝藻在之后大约十几亿年里也没有明显地进化，这段时间足够从三叶虫到人类演化三次了。

为什么停滞？

原核生命的停滞，是因为当时的地球环境恶劣，来自环境的自然选择过于苛刻，任何随机的变化都会被严厉地禁止，只留下最基本的生命形态。蓝藻的停滞，则是因为当时的地球气候稳定，没有足够的刺激促进生命的创新。蓝藻种群数量过大，自然选择作用力轻微，细小的变化都淹没在庞大的种群数量中。

演化本质而言是一个筛选过程，它需要变化作为输入才能有输出。
没有变化，演化就无从下手，巧妇难为无米之炊。

我们再次借助适应度景观这个工具，进一步想象为什么变化对于演化而言如此重要。

我们以在道路上开车为例。适应度景观，是整个地图。自然选择，是车里的驾驶员。道路上的随机出现的分岔路，则是物种基因的变化。如果没有分岔路，车子可能停在原地，或者只能沿着当前的道路走到头，错过了附近的山峰。岔路太少，可能缺少通向山峰方向的岔路，也不行。只有岔路够多，驾驶员才能在每次分叉时都能选择大致通向山峰的路来行驶。这样，车最终有可能到达山峰处。

演化以变化为食，演化消耗变化。

可以认为，变化的频率越大、烈度越强，自然选择的作用越是显著，物种越是有竞争力。

在300万年前位于中美洲的巴拿马地峡再度合拢时，南北美洲大陆上的哺乳动物之间，在久远的分离之后，重新相聚。之前，南美洲就像一个孤岛，那里的动物在很长时间里都与世隔绝。当地的肉食性动物多为有袋动物，而草食性动物则多为胎盘动物，这两类动物在南美洲都有丰富的分支。

当两个大陆的动物群穿越巴拿马地峡发生了历史性接触之后，随之而来的就是南美洲的这些有袋动物的彻底灭绝，而那些本地的胎盘动物也受到了巨大的打击。主要原因是因为南美和澳大利亚的有袋动物的进化过程相对更和缓，没有经历剧烈变故 — 如大规模的物种灭绝，面临的竞争也更少，因此它们的多样性与竞争力相对较弱。当我们看到憨态可掬的袋鼠和考拉时，就可以理解了这点。相反，北美的动物群落与欧亚大陆是一个整体，它们经历了长途迁徙，是激烈竞争和淘汰的幸存者。

再举一个例子。

现代医学为了对付艾滋病，不断研发各种新药。这对艾滋病毒而言则是不断的刺激，可以想见它的适应度景观在短时间里持续发生着移山填海、翻天覆地的巨大变化。正是在这殊死搏斗中，艾滋病毒展现出了可怕的演化能力。艾滋病毒在过去几十年中所达成的遗传多样性 — 以其基因字符的变化来衡量 — 已经远远超过了我们能在灵长类动物的整部演化史中发现的遗传多样性！

没有变化，演化无以发生。变化是考验，也是礼物。

为了解释演化史中的停滞，斯蒂芬·古尔德 与其他生物学家一起在1972年提出的 间断平衡 进化理论。他认为，生物的进化并不是一个缓慢的渐变积累过程，而是长期的稳定与短暂的剧变交替的过程。

下图中上半部分是渐进演化，下半部分是间断平衡演化。可以看到，在渐进演化中，物种之间的差异是逐渐拉大的，而在间断平衡演化中，物种之间的差异是很快拉开的。渐进演化中，一个物种自身会出现缓慢的 “漂移”，发生整体性状的改变。而在间断平衡理论中，物种形成后保持稳定，直到下一次分化。

间断平衡说指出：

新物种是老物种分化而成，而不是老物种逐渐演化而成。
新物种骤然出现后，在长期内保持相对稳定。进化是渐变与骤变交替发生的过程。

间断平衡说与大家通常理解的达尔文演化论 — 也就是现代综合进化论 — 之间存在一些区别：

• 间断平衡说的认为是物种在外围边缘成形。物种长期稳定、短期剧变。
  综合进化论的认为是生物形态的进化是以种群的小碎步的方式渐进改变的。

• 间断平衡说认为生物化石记录的不连续性，正反映了演化本身的突发性和间断性。

  综合进化论认为中间物种化石不足或缺失，这是由于化石记录不全的结果。

间断平衡论还认为:

物种演化的路径受到制约。
物种此前的演化限定了其后续演化之可能性，有些性状是不可能出现的。

间断平衡论的证据主要来自化石记录和现代生物学的研究。

化石记录显示，地球上的许多物种在长时间内没有明显的形态变化，而后在某些时期出现了大量的新物种。三叶虫、腕足动物、甲壳类等古生物的化石都支持间断平衡论的观点。例如，根据化石以及染色体证据推测，蕨类植物至少在1.8亿年的时间里基本保持不变。

研究发现，许多物种是在地理隔离的条件下形成的，而且形成的速度比传统的渐变论所预测的要快得多。例如，加拉帕戈斯群岛的鸟类、澳大利亚的袋鼠、北美的鳉鱼等都是例子。

前面在谈遗传漂变时我们说过，庞大的种群由于其大数量和基因流动而稳定。发生在个体上的新的有益突变被种群的庞大规模所稀释。因此，整个种群的整体基因转变是罕见的。

另一方面，在那些较小种群中，基因突变被稀释的程度较小。此外，由于其边缘性，来自自然选择的压力尤其显著，这会加速自然选择的进程。因为其数量少并且时间短，剧变的物种在化石记录中几乎没有留下记录，绝大部分化石都是那些演化定型后的物种。

外围孤立小种群是快速演化的发源地。

停滞是间断平衡论的核心。物种形成后，通常不会发生进一步的进化变化，但这并不是没有突变和其他基因变化。种群中的个体确实会改变，但在代际之间，这种变化不会形成大趋势进而累积。相反，随着时间的流逝，种群的 表现型 会在基因平均值附近摇摆不定，体现出了均值回归的特点。

达尔文雀 就是一个典型的例子。这些雀类生活在加拉帕戈斯群岛上，每个岛屿的环境都不同。达尔文雀来自同一个种群，分布在不同岛屿上并适应了不同的食物来源 — 比如坚果、昆虫或花蜜 — 之后，原先的一个种群分化为的鸟喙不同的多个新种群。新种群在各自的岛屿上都保持着长期稳定。

作为标准达尔文演化论的重要发展，间断平衡论给了我很大启发。在我们所处的这个社会中，间断平衡论可以解释其中很多现象。进一步发挥一下，我认为：

在一个种群中，变化的种子 — 那些有突变的个体 — 是普遍存在的。
但是种群的整体转变，体现为种群的分化、衰落甚至灭亡，则需要新的环境变化来触发。
这些新变化将骤然施加自然选择的压力，影响现有种群的适应度和数量，并使那些少数的变化种子在新的适应度竞赛中脱颖而出，成为新种群的先驱。

简言之：变化潜藏在群体之中伺机而动。

比如，人类祖先在旧石器时代里，广泛分布在亚欧大陆，以狩猎采集为生，这样维持了两百多万年。1.3万年前的 新仙女木事件 使得全球气候突然变得干冷，破坏了人们原先的生活方式，驱使分布广泛的人群向南部迁徙，向地中海东岸的新月沃地集中。群集的人们不得不拓宽食谱并尝试各种食物来源，甚至最终发明了农业。这次事件时间跨度不过一千三百多年，对于人类的影响却超过了此前上百万年的累积。

通过单倍体DNA测定，科学家发现十四亿中国人中的40%来自6000年前生活在仰韶与大汶口时代的三个超级祖先，其子嗣之兴盛与农业发展有直接联系。

当初的这三个老祖宗也许就是各自带着一家几口人首先尝试种地的农民，与其他大部分还在追逐野猪、品尝百草、饥一顿饱一顿的先民相比，他们属于极少数。也许是偶然新发现了几粒高产的小米，也许是偶然占据了一片环山夹水、中出平原的好地方，也许仅仅是因为家有积粟，可以熬过最寒冷的几个冬天，在有了稳定的食物来源之后，这几个老农的家族繁衍为部族，村落拓展为部落，开启了分枝散叶的狂飙模式。当坐上了风口，他们就成了新纪元里这片土地上，乘风而起的超级祖先。

基因存在几种不同的变化方式，突变、遗传漂变、基因重组等，甚至还有基因在物种间的水平移动。这些改变的性质并非一样。

突变与遗传漂变，水平移动等等是完全随机的变化，而基因重组是受限的变化。这两类不同的改变都要有，才能促进生命的发展。然而，那些惊天动地的基因巨变，往往来自可遇不可求的 “真随机” 事件，比如从混沌汤中开始第一个大分子的自我复制、从原核细胞到真核细胞、第一个多细胞生物、第一个感光细胞、第一个神经元细胞等等，每一次这样的改变都是革命性的，需要很久才有一次，是从零到壹的大事件，它们决定了物种的大类。而基因重组这类受限的变化则大多推动物种的完善与分化，比如改变毛色、提升速度、增加体型等等，是从壹到多的过程，它们决定了物种的细类。

在演化中，画龙点睛的那些妙招，往往是物种前期演化中无心插柳的伏笔。

比如，为什么人手这么灵活？人手的设计很特别，可以360度无死角的旋转，可以抓握，甚至还有细腻的触觉。就多用途而言，没有任何其他动物的前肢比得上人手。人们用手打字编程、写字绘画、刺绣编织、拉弓放箭，都可以轻易胜任，人手简直是为人类文明量身定制的。但是，在远古时候为什么需要将手演化得这么超前呢？原因很简单，猴子用前肢抓着树枝在空中荡来荡去，从一棵树跳到另一颗树上。前肢多方向的抓握，是它们求生的根本技能。而且不仅如此，为了做到这点，它们还需要在三维空间中通过视觉与体感，实时感知位置与操控手臂抓握，这都极大地促进了当时灵长类大脑的发育。人类大脑皮层中的很大一片区域，都是用于手的感知与操纵。

在演化理论中，有一个专门的词汇来表达这种无心插柳的现象，称为 拱肩 。

在罗马式建筑中，大量使用斗拱来承重，这样自然出现了夹两个斗拱中间的三角形区域。这个区域并非有意设计，而是无意的发生，但是人们逐渐发现用这个三角形区域来放置起装饰作用的雕塑，效果特别好，这就是拱肩的来历。

所以，演化是以随机变化来驱动的创造过程。

此时，我们可以再一次回顾此前总结的演化规律：

对具有表现功能的数据结构进行有随机性误差的复制。
经过筛选，一些复制品能更好地适应环境。

我们已经用 算子 这个概念来指代具有表现功能的数据，下一个聚焦点是“有随机性误差的复制”。

上一节中已经提到了，有差异的复制就是 “遗传”，是生命的独有行为，它达成的效果是基因字符的排列组合之变化。对于其他复杂系统而言，可以用更通用的词汇来表达，那就是 “排列组合”。这样，使用算子概念后更普遍的表达方式是：

对算子进行随机排列组合之后，经过筛选，一些复杂系统能够更好地适应环境。

此时，我们要进行一次重要的概念升级。

如果我们以终为始，将演化历程倒过来看，来揣摩一下演化这位造物者，它到底喜欢什么？

当然，我在这里用的是拟人的修辞。我并不是真的认为有一个造物者，“它喜欢”表达的是事物发展的趋势。使用拟人的说法是为了更容易被接受。比如，人们常会说，条条大路通罗马。如果用拟人的方式来讲则是，云想衣裳花想容，大路想要到北京。这种说法更通畅传情。

至此，想必大家应该非常清楚了，演化喜欢新花样，不喜欢老古董。雷同之物再多，在演化眼里都是一样东西。但即使有一个随机的细小差异，对于演化而言，就是一个新选项了。

演化需要变化不断地发生，然后它才可以从中筛选，像那个麦克斯韦小妖一样做功。当没有变化的时候，就是演化没有可选项的时候，此时它无从下手，百无聊赖，地球上也死气沉沉。但是如果有了变化，不管是基因突变还是环境变化，演化将大有作为。此时的它上下其手，用自然选择来辛勤地塑造众生。而众生也因此在世代更替中不断推陈出新，趋向于复杂多样。

这个过程时断时续，但是，从演化的大趋势来看，是越来越快了。

我们在前面讲到几种基因的变化方式，从基因单字符的突变，到可遇不可求的基因水平转移，到影响种群基因库的遗传漂变，到在景观地形上的飞跃的基因重组，可以看到随着演化的推进，基因变化的频率越来越快，幅度越来越大。与自然选择配合，它们将物种不断推向更加复杂多样的方向。

而在更加复杂多样的物种中，也将出现更多更快的变化。这很符合直觉，但是我还要追问一句，为什么？

此时，让我们回到最初的起点，也就是热力学第二定律，捋一捋整个事情的缘由。

首先，更复杂的物种是更复杂的系统。其次，更复杂系统的内部通常有更多的 微观状态，或者说更多的内部组分之排列组合方式。因此，更复杂系统的熵就更高。以信息的视角来看，更复杂的系统的信息含量更高。

下面我们从熵的角度出发，来看看为什么 更复杂的系统会更频繁地变化：

• 系统的微观状态越多，则其从某一微观状态转换到另一微观状态的概率就越高。

• 由于热力学第二定理，能量将在系统中趋于均匀分布，这种能量的流动表现为系统内经由各个组分的相互作用，产生可观察的变化，带来熵增。

• 熵增意味着系统中产生更多的内部微观状态。

• 由于熵增趋势，在没有外部干预的情况下，复杂系统会不断重复前面三个步骤。

无生命的复杂系统的最终结局是完全地能量均衡与热寂。但是在自然选择介入后，以消耗更多周围环境的能量为代价，生命却可以避免崩溃的结局，并且在上述过程中不断增加信息含量，趋于更加复杂。

所以，在生命领域，以消耗环境能量为代价，复杂性不断提升。演化 — 以变化与自然选择为根本手段 — 是这个过程的关键推手。

复杂系统中的某个微观状态，可以认为是复杂系统的所有可能状态中的一个。使用概率论中的术语，可以表达为复杂系统的一个可选项。可选项越多，表示 概率空间 越大。大自然中，物种的复杂性和多样性的提升，都是朝着扩大物种可选项的方向发展，也就是朝向更大的概率空间演化。

如果我们将所有现有的生命，看作从35亿年前那个最原始的始祖细胞的源源不绝的延续，则这一结论更加明显 — 它的形式和复杂度都极大地扩展了。

所以，我们可以说：

演化喜欢更大的概率空间。

此时，我由衷地感谢达尔文他老人家，这是我从生命演化中获得的最深刻之洞见。