在进化的过程中,每个种群都在孜孜不倦地找寻它们所面临的问题的解决方法,鲨鱼探索的是如何在追逐鱼群时节省体力,细菌追求的是如何摆脱抗生素的追杀,而食草动物苦苦寻找的则是怎样靠进食营养并不丰富的绿叶活下去。
凡是难题,比如怎样的捕食策略最有效?怎样的眼睛最能感知环境?又或者怎样的鼻子最灵敏?都有一个共同的特征:有多个解决方案,只不过有些实在不怎么样,有些凑合能用,少数相当不错,极少数堪称完美。如果以其有效性作为海拔高度,我们可以想象,所有这些方案组合在一起形成了一个“景观”,那些不怎么样的方案对应着低矮的山麓,那些出色的方案则处在群山之巅。
首先提出适应度景观这个概念的 赖特 在自己从事的奶牛选育过程中注意到了一些蹊跷之处:如果人们总是挑出最优秀的个体用于繁殖,重复几代之后,却不一定会获得优良的品种。如果人们基于牛肉品质或者产奶量而进行选种,在繁育的过程中,他们总是会得到一些其他性状恶化的个体。这种情况一旦发生,就意味着原本进展良好的育种工作,陷入了一个死胡同。
赖特还研究了人们100多年来动物育种的记录,他发现:基因之间存在着此消彼长的相互作用。一个基因在提高产奶量的同时会降低肉质,另一个基因在提升肉质的同时会降低生育能力,还有基因能提升生育率,却也会增加奶牛的患病风险。
由于基因之间此消彼长的作用,我们不能以线性叠加的方式看待决定复杂问题的多个因素,不能只做加减法。切换到适应度景观的方式之后,大家就会发现,一切又变得简单清晰。在任意复杂的基因的相互作用中,适应度景观中始终会存在多座山峰,它们之中,只有少数的一座或者几座山峰,位于群山之巅,它们才是演化前进的目标。
用于说明景观上的多座山峰的一个好例子是一种古老的海洋生物——菊石。
菊石的外壳是像鹦鹉螺那样,从中心开始不断向外逆时针螺旋生长的。菊石通过在外壳开口处喷水来反向推进自己。带甲潜行,是保护也是负担。背负笨重的壳在水里移动很消耗能量,和鱼类相比,菊石的游泳效率只有前者的1/10。因此,提升游泳的效率对于菊石尤为重要。外壳的形状是菊石游泳效率的一个关键因素。经过模拟测试,古生物学家戴维·劳普发现,在所有可能的外壳形状中,有两种外壳形状推进效率最高,如下图所示。
由于游泳效率对于菊石生存的重要性,可以合理推测,演化史中应该出现这样两种外形差异较大的菊石,而其他中间类型的菊石将逐渐式微。可以认为,这两个形状对应着菊石的适应度景观中的两座高峰。
在1967年,劳普分析了当时的几百种菊石的化石之后大失所望,因为他发现几乎所有的菊石都只是其中的一种,而不是另一种。然而,到了2004年,科学家们又发现了更多的菊石化石,经过测量,他们发现另一座山峰上也被各种菊石占领了。
演化是种群在适应度地图上寻找最高峰的过程。
实际上,由于基因之间存在此消彼长的决定形状的关系,这是一个在多个互相制约的因素的作用下的最优化求解过程。在博弈论和经济学中,这种一个目标的改进只有在至少一个其他目标恶化的情况下才可能实现的解决方案,被称为 帕累托最优。它是一个在日常生活中常见的最优化问题,比如如何分配有限的工人,使得一座工厂处于效率最高的状态,或者如何分配有限的复习时间,使得某同学各门考试的总分最高等等。
这样,适应度景观这个可以视觉化的演化论工具,就成为了一个解决复杂问题的通用模型了。通用的适应度景观模型是这样构建的:
A,找出影响某问题的多个因素,它们相当于物种的基因,它们不同的取值是所有的候选解,相当于物种的基因型,这些基因型构成了景观地平面上的坐标点。在引入算子这个概念之后,我们可以认为,景观的地平面就是算子的组合的概率空间。
B,根据这些坐标点的取值计算出适应度的数学公式,被称为适应度函数。通过这个函数,可以计算出景观中每个地平面点的海拔高度。
C,通过这种方式我们可以绘制出复杂问题的适应度景观,这是一个可视的三维地形。
D,寻找全局最优解的问题就转化为在景观中寻找最高峰的问题,这基本是一个搜索寻路的算法问题。
需要注意,在A点中,多个因素之间最好是完全无关的,也就是它们之间没有直接的相互作用。比如,假设我们探讨人的体重这个问题时,要考虑三个因素,性别、血型和身高。人的性别和血型这两个因素之间是无关的,但是性别和身高之间就不是无关的,因为性别也在某些程度上影响了身高。使用有关联的因素构成的景观地形,会出现路径的受限性,也就是地图中某些路看起来是存在的,实际上不能走。这会影响适应度景观的有效性。
还要注意到,我们所看到的适应度景观是三维的,其地平面是二维的。但是如果相关因素超过了两个以上,则地平面在数学上是 n维超方形 。我们可以压扁这些维度到地平面上,来维持一个三维地形的想象。大致来说,这种想象并不妨碍我们理解景观,但是它带来的一个额外效果是,在景观上的山峰之间,存在一些没有画出来的空中索道。
另外,景观是与时俱进的。我们与其将景观看作静态的地图,不如看作缓缓起伏的海面。
环境中突然事件的发生,将带来新的决定因素,这会在适应度函数中引入了新参数,此后的景观地形会发生翻转,出现翻天覆地的大变化。比如,平时身强体壮的动物在竞争中占优,但是如果某天火山喷发或者小行星撞击,烟尘遮天蔽日,环境变冷缺衣少食,则那些小型、杂食、躲在洞穴中昼伏夜出的小动物的适应性会更好,这正是演化史上哺乳动物超越恐龙后来居上的原因。
景观已经成了科学的一个基本概念,其适用性超越了生物演化。
在一种被称为 能量景观 的模型中,分子和原子之间存在无数种可能的键合作用。不同的键合作用有着能量势能的高低之分,势能越低则越是稳定。跟适合度景观一样,能量景观也是崎岖不平的,它不仅展现了大自然是如何创造出钻石和雪花的,还可以帮助人们制造出更好药物。
景观是求解最优化问题的利器。无论是繁忙机场的空中交管,还是下围棋,我们都可以将它们看作一个在资源有限的前提下求最优解的问题。通常,这类问题存在着很多备选方案,我们可以将它们想象一个解决方案景观中大大小小的山峰。在此景观之中,人类可以学习物种在亿万年演化中所采用的相同策略,比如 遗传算法 或 进化计算 等 进化算法 等各种形式,以 变化与选择 这两个根本动机为驱动,探索景观未知区域中的那座最高峰。
我在景观思维中获得的最大教训时,如同在 “最近的山峰” 一节种阐述的那样,最近的山峰看似唾手可得,其实是一个陷阱。呆在最近的山峰上固步自封碌碌无为,这是人们最常见的错误之一。只有迈向边疆,广泛地探索,引入变化与随机性,勇敢地走向未知领域,重大的发现才会接踵而至。甘美的果实永远藏在人迹罕至之处,等待着印第安纳琼斯的到来。